核糖体结构由什么组成核糖体的组成( 四 ) _核糖体结构由什么组成

电子显微镜下的核糖体
核糖体是怎么发现的呢？1953年，英国科学家罗宾逊（Ribinson）和布朗（Brown）用电子显微镜观察植物细胞时，发现细胞质中存在一种颗粒物质。1955年，美国生物学家帕拉德（Palade）在动物细胞中也看到同样的颗粒，并进一步研究其化学组成和结构。1958年，美国科学家罗伯茨（Roberts）根据化学成分将其命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。

细菌核糖体的X射线结构图
核糖体具有什么样的功能呢？20世纪40年代，科学家翰墨林（J. Hanmerling）和布拉舍（J. Brachet）在实验中发现，伞澡和海胆在除去细胞核后，仍然能进行一段时间的蛋白质合成，首次证明细胞质与蛋白质的合成有关。1955年，扎梅奇尼克（P. C. Zamecnic）使用14C标记的氨基酸饲喂小白鼠，之后将小鼠杀死，然后取出肝脏细胞分析其化学组成。结果发现大部分14C渗入蛋白质，并且与核糖体有关系。这样，细胞内蛋白质的合成就与核糖体联系起来了。1960年，雅各布（F. Jacob）和雅克莫诺（J. Monod）提出假设：核糖体是非专一的蛋白质合成装置，核糖体是通过mRNA（信使RNA）上的碱基排列信息来决定蛋白质的合成。一年以后，这个假设被科学家用实验得以证实。
现在科学家对核糖体已经有了比较全面的认识了。细菌等原核细胞的核糖体比较小，由50S和30S两个大小不同的亚基组成，分子质量分别为80万和150万，可以以游离形式存在，也可以与mRNA结合形成串状的多核糖体，平均每个细胞约2万个核糖体。真核细胞的核糖体体积较大，相对分子质量约390~450万，由60S和40S两个亚基组成，同样可以以游离形式存在，也可以与细胞内质网结合形成粗面内质网，所含数目为百万至千万个。其它细胞器如线粒体，叶绿体以及细胞核内也都有自己的核糖体。

核糖体结构示意图
核糖体的主要成分为蛋白质和rRNA（核糖体RNA），二者比例在原核细胞中为1.5:1，在真核细胞中为1:1 。核糖体的每个亚基中，以一条或二条高度折叠的rRNA为骨架，几十种蛋白质绕着RNA分子紧密结合，使得rRNA大部分围在内部，小部分露在表面。
核糖体大小两个亚基相互配合，相互分工。大亚基有肽酰基转移酶中心，催化肽酰转移反应，小亚基为解码中心，涉及tRNA（转运RNA）上的反密码子和mRNA中密码子间的匹配，小亚基还具有复杂的校正机制，使得翻译发生的错误减少到最小程度。

原核细胞核糖体30S小亚基含有21种蛋白质和16S一个rRNA分子，后者大约含有1600个核苷酸；50S大亚基含有34种蛋白质和5S与23S两个大小不等的rRNA分子，分别含有120和2900个核苷酸。这类核糖体存在3个功能性的tRNA结合位点，分别为A位点、P位点和E（Exit，退出，出口的意思）位点。对于更复杂的真核细胞核糖体，它的40S亚基中有30多种蛋白质和18S一个rRNA分子，60S大亚基中有50多种蛋白质和5S，5.8S和28S三个rRNA分子。
在原核细胞核糖体小亚基的16S rRNA分子中，RNA螺旋之间相互作用决定了30S小亚基的形状，核糖体蛋白结合在外表，同时大小亚基的界面处也极少有蛋白质。晶体结构显示，小亚基的rRNA具有解码的功能。位于大亚基的肽酰基转移酶中心，只有RNA分子，并无蛋白质存在，也就更加清楚证明肽键的形成是由大亚基的23S这个rRNA分子所催化。核糖体中的蛋白质只是起到结构框架的作用，而rRNA在蛋白质合成过程中的各个环节均起到催化作用，可以说核糖体是一个大的核酶。