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躲不过的流感季，是什么样的病毒让人类这么束手无策？( 二 )

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甲型流感病毒根据病毒表面抗原：血凝素（HA）和神经氨酸酶（NA）的不同进一步划分为不同的亚型 。 目前为止 ， 已发现的流感病毒有18个HA亚型（H1-H18） ， 和11个NA亚型（N1-N11） ， 所用组合即为HnNn 。
流感病毒如何感染人体并壮大自己的队伍
多数情况下 ， 人类感染流感病毒从呼吸道开始感染人体 。
1）病毒的吸附：在甲型流感病毒复制的最初阶段 ， 血凝素（HA）与末端有α-2,6或α-2,3唾液酸（α-2,6-SA或α-2,3-SA)的宿主细胞受体结合 ， 病毒通过受体介导的内吞作用进入细胞（Paulino等 ， 2019；Fujioka等 ， 2018） 。
2）病毒的入侵：细胞蛋白酶对血凝素（HA）的切割需要暴露负责病毒包膜和内体膜融合的HA肽（Fontana和Steven ， 2015） 。 核内体的酸化也会触发HA介导的pH依赖性融合 ， 并导致RNP复合物在细胞质中的释放（Pinto和Lamb ， 2006） 。
3）病毒成分的复制：转移到细胞核的负义病毒RNA ， 由RNA依赖性RNA聚合酶转录和复制产生了三种类型的RNA分子：互补型正义RNA（（ ）cRNA） ， 用作模板产生vRNA；负义小病毒RNA（svRNAs） ， 是调节从转录到复制的关键；病毒mRNA ， 将输出到细胞质中参与蛋白翻译（Arai等 ， 2016） 。
4）新病毒颗粒的组装和出芽：病毒蛋白在复制和转录后被重新定位到细胞核中 ， 子代RNPs在基质蛋白M1和核输出蛋白（NEP）的协助下输出到细胞质中进行加工 。 病毒HA、NA和M2经高尔基体分泌途径形成成熟蛋白到达质膜 ， 其中M1改变膜的曲率和出芽速度 ， M2稳定出芽的位置 。 在出芽后期 ， M2定位于出芽病毒粒子颈部的脂相边界 ， 导致病毒粒子的切断和释放（Liu等 ， 2017） 。
5）成熟病毒粒子的释放：包装完整的病毒在NA的作用下 ， 通过切开与唾液酸分子结合的HA使病毒从细胞膜上脱落 ， 从而释放出大量的病毒粒子（Dou等 ， 2018） 。
　其大致复制过程如下图所示：
甲型流感病毒复制过程 ， 引自（Medina和Garcia-Sastre ， 2011）
流感病毒由于传播性、致病性多变等诸多问题 ， 是人类当前面临的最严重的公共卫生问题之一 ， 也严重威胁畜牧业生产 。 流感疫情的爆发不仅严重危害了人类的健康 ， 也对世界经济造成巨大的损失 。
此外 ， 不时突现的高致病性禽流感也时刻警示人类新一轮高致病性大流感爆发的潜在性 。 因此 ， 深入了解并研究流感病毒结构及致病机制等系列问题 ， 从而获得有效预防及治疗手段刻不容缓 。
参考文献：
Arai Y, Kawashita N, Daidoji T, et al. Novel polymerase gene mutations for human adaptation in clinical isolates of avian h5n1 influenza viruses[J]. PLoS Pathogens, 2016, 12: e1005583-e1005583.
Dou D, Revol R, ？stbye H, et al. Influenza a virus cell entry, replication, virion assembly and movement[J]. Frontiers in immunology, 2018, 9: 1581-1581.
Fineberg HV. Pandemic preparedness and response-lessons from the h1n1 influenza of 2009[J]. New England Journal of Medicine, 2014, 370: 1335-1342.
Fontana J, Steven AC. Influenza virus-mediated membrane fusion: Structural insights from electron microscopy[J]. Archives of biochemistry and biophysics, 2015, 581: 86-97.
Fujioka Y, Nishide S, Ose T, et al. A sialylated voltage-dependent Ca2 channel binds hemagglutinin and mediates influenza a virus entry into mammalian cells[J]. Cell host & microbe, 2018, 23: 809-818.e805.
Hu J, Ma C, Liu X. Pa-x: A key regulator of influenza a virus pathogenicity and host immune responses[J]. Medical Microbiology and Immunology, 2018, 207: 255-269.
Liu H, Grantham ML, Pekosz A. Mutations in the influenza a virus m1 protein enhance virus budding to complement lethal mutations in the m2 cytoplasmic tail[J]. Journal of Virology, 2017, 92: e00858-00817.

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