核糖体结构由什么组成核糖体的组成( 五 ) _核糖体结构由什么组成

核糖体中肽键的形成机理
单个核糖体上有6个与蛋白质合成有关的活性位点，这些位点在蛋白质合成中均有专一的识别作用：①mRNA结合位点；②A位点：氨酰基-tRNA位点，是新参入是氨酰-tRNA结合位点；③P位点：肽酰基-tRNA位点，为延伸中的肽链-tRNA结合位点；④E位点：即释放位点，为肽酰转移后即将释放的空载tRNA结合位点；⑤肽酰基转移酶的催化位点：可催化氨基酸间形成肽键，这是蛋白质合成中的关键反应；⑥GTP酶的结合位点：为延伸因子EF-G的结合位点，可催化肽酰-tRNA从A位点转移到P位点，促进肽链延伸。

30S亚基的关闭和打开
<三>对核糖体的研究历程
20世纪60年代确定了核糖体和蛋白质之间的联系之后，科学家下一步的工作就是解析核糖体的结构。在结构生物学常常采用三大手段进行研究，X射线晶体学、电子显微学和核磁共振谱学。上个世纪八十年代时，电镜的分辨率还不够高。而核磁共振只能研究小分子量的蛋白质，分子量超过2万后，研究难度急剧增加。因此研究生物大分子结构的一项重要工具就是X射线衍射技术。
对于X射线衍射技术来说，高质量的晶体是研究的基础。核糖体的体积虽然很小，但其分子量也有数百万之多，而且它的结构是不对称的，使得其结晶极其困难，同时核糖体极不稳定，环境条件或生理状态的改变会发生聚合或解离等现象。因此核糖体的结晶和结构解析具有很大的挑战性。

20世纪70年代开始，以色列女科学家约纳特开始研究核糖体的结晶，1980年她首次得到嗜热芽孢杆菌核糖体50S亚基的晶体，虽然这个晶体不够稳定，数据并不理想。但已经能识别出结构中几乎所有的原子了。这对核糖体结晶来说是迈出了非常重要的一步。约纳特接下来采用一种在死海中发现的古细菌——嗜盐细菌，这种细菌在极端条件下生长，它的核糖体可能会更加稳定。同时约纳特还采用了液氮下进行超低温结晶，提高了晶体的稳定性。1991年，约纳特报道了50S亚基结构的初步分析结果。约纳特在80年代的工作为以后获得高质量的晶体和高分辨率的结构解析打下了坚实的基础。
施泰茨的贡献是解决了相位问题，相位是指衍射过程中，衍射波的相位（反映X射线不同时刻状态的物理量）不能直接测量的问题。想要得到更高解析度的结构图，必须克服相位问题。施泰茨通过使用低温电镜，同晶置换和反常散射技术等方法，在1998年重建了大肠杆菌核糖体50S亚基结构，得到了9（0.9纳米）分辨率的结构图，一年后他还发表了死海古细菌50S亚基5分辨率的结构图，同年约纳特发表了30S亚基4.5分辨率的结构图，随后，拉马克里希南也发表了同核糖体亚基5.5分辨率结构图。

不同分辨率的50S亚基结构图（从上到下分辨率为9 、5 和2.4 ）
拉马克里希南的贡献是分析了30S亚基的结构和核糖体辨识基因编码方式。在mRNA翻译的过程中，小亚基的作用是与mRNA结合并检测mRNA的密码子与反密码子的配对情况。生物体中，总共有61种密码子对应20种氨基酸，因此有的氨基酸会对应两个或者多个密码子的情况，称为密码子的简并性，1966年，克里克提出了摆动学说来解释这种简并性。通过一系列高解析度的与一段mRNA与相应的tRNAphe反密码子相结合的30S亚基复合物结构图像的分析，拉马克里希南从结构上为摆动学说提供了证据。